Biología y Comportamiento de la abeja cortadora de hojas (Entomología)

BIOLOGÍA Y COMPORTAMIENTO DE LA ABEJA CORTADORA DE HOJAS MEGACHILE PALLEFACTA VACHAL, 1909 (HYMENOPTERA-APOIDEA-MEGACHILIDAE)

Por Nelso A. Torresi

SINÓPSIS

En este trabajo el autor estudia la especie autóctona Megachile pallefacta Vachal, 1909 (HYMENÓPTERA-APOIDEA-MEGACHILIDAE), llamada vulgarmente “abeja cortadora de hojas”, como así también algunos de sus enemigos naturales.

Se tratará aquí aspectos de su biología, hábitos de comportamiento, crianza, etc., de esta especie de abeja solitaria, con vista a su utilización como insecto polinizador, sin olvidar además, un interés puramente científico en estas investigaciones.

Por lo tanto, este trabajo tiene como objetivo principal conocer mejor a esta abeja ermitaña, como contribución a los estudios de campo que se están realizando en distintas partes del país para evaluar la efectividad polinizadora de estas abejas en determinados cultivos y especialmente el de la alfalfa.

Los estudios se llevaron a cabo en la zona de Cañada de Gómez, Dpto. Iriondo, provincia de Santa Fe, entre los años 1977 a 1982.

DESARROLLO DEL TEMA A TRATAR

La ciencia ha podido demostrar, a través de los años, que los vegetales y animales superorganizados han evolucionado a su estado actual desde otras formas más primitivas de vida.

Así sucedió también con los insectos y, desde luego con las abejas. Pero hasta llegar a las abejas melíferas que todos conocemos, en donde el grado de desarrollo llegó a su máxima expresión a través de una organización social altamente perfeccionada y compleja, encontramos toda una serie de niveles de desarrollo intermedios.

Así por ejemplo, en el nivel de desarrollo más primitivo encontramos abejas cuya vida transcurre en total soledad, Son las abejas solicitarías o ermitañas en donde cada una de ellas construyen sus nidos, recogen néctar y polen para sus crías, pero siempre por sí sola, sin ningún indicio de apoyo mutuo y sin que tengan contacto alguno con su descendencia.

Cada una de estas abejas solitarias tiene distintos hábitos de vida, de conductas, etc., que hacen que su estudio resulte uno de los capítulos más interesantes de la biología de los insectos.

Dentro de estas abejas solitarias vamos a considerar aquí a las abejas del género Megachile, llamadas comúnmente “abejas cortadoras de hojas” por el hecho, precisamente, de efectuar recortes en las hojas de las plantas y construir con ellos sus nidos.

Los megachílidos han sido objeto, en los últimos años, de numerosos estudios de campo por especialistas de distintas partes del mundo, ante la eficacia que han demostrado tener como insecto polinizador en determinados cultivos y particularmente en la polinización de la alfalfa.

En este sentido, los megachílidos constituyen uno de los polinizadores activos más eficaces, pues abren con suma facilidad la columna estaminal de estas flores tan particulares de la familia de las papilonáceas, produciendo así la descarga del polen.

Esto permite una mejor polinización directa de la flor y también la polinización cruzada, mediante la visita de una flor a otra y obtener consecuentemente mayor cantidad y calidad en semillas.

También han demostrado su eficacia en otros cultivos, como por ejemplo el del girasol, aunque aquí contamos con la participación también eficaz de la abeja melífera.

Los trabajos de campo que desde hace varios años se están llevando a cabo en distintos países para el estudio de la polinización de la alfalfa, se efectúan principalmente con la especie neuroasiática Megachile rotundata (Fafricius, 1787), de amplia distribución cosmopolita.

En nuestro país también se han hecho y se están haciendo ensayos con esta especie importada, introducida por el equipo de técnicos del Proyecto FAO-INTA para la recuperación del cultivo de la alfalfa, en las localidades de Hilario Ascasubi (Provincia de Buenos Aires) y La Banda (Provincia de Santiago del Estero), con buenos resultados.

No obstante, se están ensayando también el empleo de especies indígenas, obviamente mejor adaptadas a su hábitat natural que una importada.

En tal sentido, en este trabajo, el autor estudia la especie indígena Megachile pallefacta Vachal, 1909, de amplia distribución en nuestro país y con buenas perspectivas de éxitos en cuanto a su adaptabilidad, crianza, etc.

Como eficaz polinizador de la alfalfa, ha sido señalado por TESÓN, DAGOBERTO, LIZARRALDE y LOIÁCONO, en el Trabajo Nº 1 del Convenio celebrado entre las Facultades de Ciencias Naturales y Museo y Agronomía de La Plata y la Dirección de Agricultura del Ministerio de Asuntos Agrarios de la provincia de Buenos Aires, para el estudio de la bionomía de la polinización de los alfalfares de la provincia de Buenos Aires.

El Dr. DE SANTIS en comunicaciones personales con el autor, señala como distribución geográfica de esta especie para la Argentina, hasta el presente (1982), las provincias de Buenos Aires, Córdoba, Santiago del Estero y Santa Fe. En esta última señalada por el autor.

La sistemática de esta especie es la siguiente: Orden HYMENOPTERA, Superfamilia APOIDEA, Familia MEGACHILIDAE, Subfamilia MEGACHILINAE, Tribu MEGACHILINI, Género MEGACHILE, Especie PALLEFACTA.

Existen varias especies de megachilas cortadoras de hojas. Algunas especies construyen sus nidos con barro y recortes de hojas y/o pétalos de flores. Otras cavan agujeros en el suelo y luego construyen celdas con los recortes de hojas.

Una tercera construye directamente los nidos con recortes de hojas usando como domicilios, ya no casitas de barro o agujeros en la tierra como las especies precedentes, sino agujeros o rendijas hechos en distintos materiales, como ser agujeros en las paredes, rendijas entre maderas apiladas, caños, mangueras, etc. A esta última categoría pertenece la especie estudiada en cuestión.

Tras la larga diapausa invernal en estado de larva o pupa, los primeros imagos comienzan a emerger ya bien entrada la primavera. Primero nacen los machos, luego, a los pocos días, las hembras en mayor cantidad. Inmediatamente de emerger de sus celdas, y después de acicalarse sus cuerpo con las patas, emprenden vuelo en busca de alimento. Éste lo constituye el néctar de las flores que encuentran a su alrededor.

A las pocas horas nomás o días si las condiciones climáticas no  son propicias, se produce el apareamiento. El mismo se realiza generalmente hacia el mediodía, cuando la temperatura es más elevada. Una vez que el macho localiza a una hembra virgen, comienza con los cortejos de apareamiento. Revolotea sobre ella un buen rato, hasta lograr la receptividad de la hembra al arquear el abdomen hacia arriba, en posición de cópula. El macho, entonces, se coloca encima y en rápido reflejo instintivo, introduce sus órganos sexuales en la vagina de la hembra. El macho puede fecundar a varias hembras hasta decaer su vitalidad. Una vez fecundada comienza a buscar un lugar adecuado para construir su nido.

Esta especie utiliza siempre como lugares de nidificación refugios aislados parcialmente del medio ambiente, como ser galpones, cocheras y toda construcción que tenga una abertura amplia al exterior.

Ya ahí dentro, buscan agujeros hechos en las paredes, los intersticios que dejan los ladrillos, maderas apiladas, cañas, etc., es decir, cualquier rendija que queda entre objetos.

Aceptan fácilmente distintos tipos de domicilios artificiales colocados en interiores,  no así los colocados exteriormente en la intemperie. Para buscar el lugar de nidificación, la hembra revolotea hasta localizar algún agujero o rendija. Se posa brevemente para hacer un reconocimiento del lugar, vuelve a revolotear en torno al mismo, se vuelve a posar nuevamente, y así varias veces.

Si el lugar no reúne las condiciones adecuadas, repite igual ceremonial en otro u otros lugares. Una vez que halló el domicilio adecuado, sale en vuelo directo al exterior en busca del primer recorte de hojita para comenzar a construir su nido.

La hembra hace un reconocimiento de la especie vegetal a utilizar para efectuar los recortes en sus hojas, mediante rápidos intentos de cortes, eligiendo a su vez las más tiernas. Para realizar el corte, la abeja se coloca montada en el canto de la lámina de la hoja y con sus fuertes mandíbulas comienza a cortarla teniendo como radio de giro a su cuerpo. A medida que el corte se va desprendiendo, éste es sostenido con sus dos primeros pares de patas quedando el envés de la hoja en contacto con la parte esternal de su cuerpo. Este trabajo se realiza con suma habilidad y rapidez. Luego, sujetando fuertemente la hojita con sus mandíbulas y patas emprende el vuelo.

Para los recortes de hojas, Megachile pallefacta Vachal, 1909 utiliza hojas de especies vegetales determinadas. Algunas especies vegetales son muy frecuentadas para los cortes, otras medianamente frecuentadas, algunas pocos visitadas, y la mayoría no frecuentadas en absoluto. Entre las muy frecuentadas tenemos las especies del género Rosa, en donde hasta inclusive, si el número poblacional de megachilas en un biotopo es elevado, producen daños considerables a dichas plantas por la gran cantidad de cortes que efectúan en sus hojas hasta prácticamente dejar solamente la nervadura central de las mismas.

Otra especie muy frecuentada es Robinia pseudoacacia L. (acacia blanca). También lo es Prunus pérsica L. (duraznero). Entre las medianamente frecuentadas tenemos: Sida rhombifolia, Glicine max (soja), Phaseolus sp., Wistaria sinensis (glicina), etc. Como poco frecuentadas se cuentan: Ligustrun vulgare, Commelina sp., etc. También en aún no bien determinadas circunstancias efectúan recortes de pétalos de algunas plantas como por ejemplo Pelargonium sp., Hibiscus sp., etc.

Los cortes que efectúan en las hojas de las plantas para construir el nido, son de dos tipos: cortes oblongos, de término medio 13 mm de largo por 8 mm de ancho para la cubierta y paredes de la celda. Cortes circulares, de término medio 6 mm de diámetro para el piso y techo de la celda.

Usando domicilios artificiales hechos ex profeso para la observación, se ve claramente como construyen la celda. Primeramente la abeja coloca varios cortes oblongos adheridos a las superficies del domicilio y superpuestos unos con otros hasta formas un espacio tubular con ellos. Luego continúa adosándole cortes oblongos lateralmente hasta constituir las paredes de la celda. Al mismo tiempo, por cada capa lateral de hojas, la abeja va colocando un corte circular, a manera de fondo o piso de la celda.

Para acomodar los recortes de hojas la abeja, además de patas y mandíbulas, se vale de su tórax y abdomen que utiliza a manera de superficie prensil. Son adheridos unos con otros mediante una sustancia cementante que segrega la misma.

Una vez terminada la celda la megachila sale en busca de la primera carga de polen. Recordemos aquí que la superfamilia de los Apoideos, de la cual pertenece la abeja en estudio, alimenta a sus crías con sustancias proteicas a base de polen que recoge de las flores, como así también de sustancias carbohidratadas que obtienen del néctar.

En la familia Megachilidae, así como en algunas otras de abejas solitarias, encontramos una estructura anatómica para el transporte del polen de tipo primitivo. En efecto: en los Apoideos sociales el órgano encargado del transporte del polen se encuentra a manera de cestillas en las tibias del tercer par de patas. Son las llamadas corbículas. En los Apoideos solitarios y en especial en la familia de los megachilidos, en cambio encontramos un órgano para el transporte del polen llamado escopa. El mismo ya no ocupa un lugar determinado o bien localizado, sino que se encuentra ocupando toda la parte ventral del abdomen.

Ya de vuelta con la primera carga de polen, éste es descargado en el fondo de la celda. En esta operación la abeja entra con la carga a la celda de frente, da vuelta sobre sí misma dentro de ella y se ubica de culata hacia el fondo de la celda. El polen entonces es descargado de la escopa con ayuda de las patas. Luego, dando vuelta otra vez sobre sí misma, se ubica de frente y con ayuda de las mandíbulas apisona el polen recién descargado, humedeciéndolo con algo de néctar que la abeja trae en su buche.

La abeja realiza varios viajes para llenar en sus tres cuartas partes a la celda con polen.

En la búsqueda del polen, Megachile pallefacta Vachal, 1909 utiliza vegetales de las más varias especies, de acuerdo a las disponibilidades del momento y siempre no alejándose demasiado de sus nidos. Así por ejemplo, esta especie se la ve trabajar muy asiduamente en cardos, tanto en Carduus acanthoides como en Cirsium vulgare. También frecuentan Ami visnaga (Biznaga), Brassica spp. (nabos), Anthemia cotula (manzanilla), Aster spp. (rama negra), Bidens pilosa (amor seco), etc. Esta especie, como hemos señalado, trabaja muy bien en Medicago sativa L. (alfalfa).

Aclaremos aquí, que este trabajo, como se dijo en el comienzo, no pretende evaluar la actividad polinizadora de esta especie en Medicago sativa L. y otros cultivos, sino que tiene un interés puramente informativo y/o científico.

Una vez que la abeja trae la última carga de polen, cuando la celda está llena en sus tres cuartas partes, gira sobre sí misma colocándose de culata. En este momento la abeja coloca un único huevo, demorando para ello unos pocos segundos. El huevo es de color blanco transparente, alargado y apenas curvo, de 3 mm de largo. Es adherido por un extremo a la superficie del polen quedando el mismo algo acostado. Al oviponer, la abeja sale al exterior en busca del primer recorte circular que colocará en la celda a manera de tapa. Así coloca varios de ellos quedando la celda completamente sellada y al terminar, la abeja no tendrá más contacto con ella.

Para todo ello, es decir, desde que comienza a construir la celda hasta el sellado de la misma, la abeja empleó de 4 a 8 horas, de acuerdo a las condiciones climáticas, disponibilidades de alimentos, hojas, etc.

Terminada la primera celda continúa con la segunda, que ya venía siendo comenzada antes de concluir aquélla. Después una tercera y así varias hasta concluir el nido. El mismo en esta especie consta de un número indefinido de celdas, oscilando término medio en alrededor de 6 a 8 celdas.

Esta especie a igual que otras del mismo género, muestra un elevado gregarismo en la nidificación, especialmente cuando se colocan domicilios artificiales amplios que les permitan a las abejas construir nidos uno al lado del otro.

El huevo hace eclosión a los pocos días. La pequeña larvita irá consumiendo todo el polen depositado en la celda, al mismo tiempo que irá aumentando de tamaño hasta ocupar prácticamente todo el espacio de la misma. En este momento deja de alimentarse, teje el correspondiente capullo y entra en estado de pupa. La emergencia se produce más o menos al mes de haber sido puesto el huevo.

Esta especie tiene tres generaciones por año. La última generación adulta de fines de verano, tendrá a su cargo la perpetuación de la especie en el invierno, puesto que sus hijos pasarán la diapausa invernal en estado de larva o pupa en sus nidos, hasta la emergencia en la primavera siguiente.

Con el objeto de poder manejar a estas abejas, el autor estudió en detalle la conducta de nidificación de esta especie. Como se dijo al principio de este trabajo, Megachile pallefacta Vachal, 1909 busca para nidificar refugios aislados parcialmente del medio externo. Es por eso que a esta especie se la encuentra siempre viviendo cerca de la morada del hombre. Allí, en donde las construcciones de los establecimientos de campo o chacras, con su vegetación arbórea, crean un microclima propicio para su desarrollo. Es por eso también que esta especie prospera notablemente en las zonas urbanas. Por lo tanto, Megachile pallefacta Vachal, 1909 busca siempre como hábitat, el microclima de la morada del hombre, constituyendo así una especie semidoméstica.

En interiores aceptan fácilmente distintos tipos de domicilios artificiales como por ejemplo agujeros hechos en listones de madera, trozos de mangueras, caños, tubos de papel, etc. Tienen especial preferencia por espacio amplios, como por ejemplo cajas cerradas que tengan solamente un agujero de entrada ya que como se dijo anteriormente muestran un marcado instinto gregario en la nidificación.

El autor obtuvo notable éxito con entretapas de colmenas superpuestas y con un agujero de entrada. En una temporada, en estas entretapas anidaron más de diez ejemplares.

Los dos supuestos del que se hizo referencia anteriormente: el de que no se alejan mucho del lugar de nidificación en la búsqueda de hojas y alimentos, y el de no anidar en la intemperie, hace que esta especie, para emplearla con éxito en la polinización de cultivos, deba criarse en refugios artificiales hechos para tal fin, para ser colocados en medio del campo adonde se quiera polinizar, tal como se está haciendo en gran escala en distintos países y también aquí, en la Argentina, con la especie asiática Megachile rotundata.

Vamos a tratar ahora el tema de los enemigos naturales de ésta y otras especies de megachílidos. El mismo ha sido estudiado en detalle por distintos autores. Para las especies de enemigos naturales que están asociados con megachílidos en nuestro país, contamos con los estudios de DE SANTIS, TESÓN et DAGOBERTO y el autor de este trabajo. Como enemigos naturales se incluyen parasitoides, parásitos sociales, predadores, comensales, etc.

TESÓN et DABOBERTO señalan unas quince especies de enemigos naturales para la provincia de Buenos Aires. Entre las más importantes tenemos:  los microhimenópteros calcidoideos Melittobia hawaiiensis y Horismenus albipes, y el megachílido Coelioxys sp.. Estas tres especies son las que causan mayores daños. También señalan como enemigos menos importantes al díptero Pholeomyia sp. y a algunos coleópteros.

Para la provincia de Santa Fe existen dos enemigos de gran importancia señalados y estudiados por el autor. El que causa mayores daños a los nidos de megachílidos es el ya señalado para la provincia de Buenos Aires Horismenus albipes. Se trata de un microhimenóptero calcidoideo de más o menos dos milímetros y medio de largo, que actúa como parasitoide de las megachilas atacando a las crías. Las hembras colocan los huevos sobre las larvas o pupas de las megachilas. Éstos eclosionan, las larvitas se introducen en los tejidos del huésped alimentándose con ellos como endoparásitos. La larva o pupa de megachila queda completamente desintegrada. Se ha logrado contar más de ochenta pupas en algunas celdas. Las pupas del parasitoide quedan encerradas en la celda a manera de semillas en una cápsula. Al nacer, los imagos perforan con sus mandíbulas la celda de megachila y salen al exterior. En muchos casos, especialmente en domicilios con muchos nidos, donde se producen más fácilmente las reinfestaciones, se ha llegado a un parasitismo de más del 80 % de las celdas.

Otro enemigo de megachílidos también de considerable importancia es una pequeña mosquita, señalada hasta ahora para la provincia de Buenos Aires y Santa Fe, y cuya bionomía ha sido estudiada por el autor. Se trata del díptero Eusiphona vittata Sabrosky 1982, especie nueva para la ciencia, que describió con dicho nombre el especialista norteamericano Curtis Sabrosky, autor del género en cuestión y para cuya sistematización se utilizaron ejemplares del autor que están como halotipos en el Museo de Ciencias Naturales de La Plata. Esta mosquita que merodea continuamente los nidos de megachiles, posiblemente atraídas por el olor del polen, realiza la puesta sobre las paredes interiores de las celdas. Al hacer eclosión los huevos y las pequeñas larvitas se alimentan del polen allí almacenado, principalmente de la parte acuosa del mismo, hasta deshidratarlo completamente. En estas condiciones, el huevo de megachila no eclosiona pues que necesita humedad para ello. Si eclosiona, rápidamente la larvita de megachila muere por deshidratación.  Las larvas del díptero pronto se transforman en pupas que, según la época del año, emergen en imagos o permanecen en dicho estado en la diapausa invernal.

Otro enemigo de alguna importancia, es el hongo patógeno Ascophaera, causante de la enfermedad denominada “Chalk Brood” o cría enyesada, ampliamente conocido por atacar a Apis mellifera.

Entre los enemigos de poca importancia podemos citar a varios coleópteros, lepidópteros, y acariformes.

Por último el autor señaló por primera vez como enemigo natural de megachílidos adultos al díptero predador asílido de género y especie no determinada. Este predador espera sigilosamente a su presa merodeando las flores en donde trabajan las abejas. No bien percibe el zumbido de alguna abeja megachíla que se posa sobre una flor, se lanza sobre ella en rápido vuelo, la atrapa y luego se la lleva posándose sobre alguna hierba donde despaciosamente sorbe sus jugos. Debido al zumbido más agudo que tienen los megachílidos en relación a las abejas melíferas, que abundan en las flores, son más fácilmente presas de este díptero.

Los estudios realizados con especies de megachilas en cuanto a los manejos de campo destinados a la polinización de la alfalfa y otros cultivos, han permitido evaluar la eficacia de estas abejas y, consecuentemente la factibilidad de incrementar sustancialmente los rendimientos de semillas. Rendimientos éstos, que en muchos casos, se elevan a más del 200% y aún mucho más. No obstante, el éxito futuro de su uso masivo dependerá principalmente de un eficiente manejo. Manejo este que dependerá a su vez de una infraestructura adecuada y de un equipo técnico altamente capacitado para este tipo de trabajo.

AGRADECIMIENTO 

Al ing. Agr. Dr. Luis De Santis, Director del Museo de Ciencias Naturales de La Plata, y Jefe de la División Entomología de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo, por la determinación taxonómica de los ejemplares estudiados por el autor, y por el interés científico puesto de manifiesto en estas investigaciones.

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